Stimuleringsprogramma systeemgericht ecotoxicologisch onderzoek

Ecosystem responses to heavy metal pollution: analysis of food-chain transfer and effects on structure and functioning in above and below-ground herbivore-plant-detritivore communities in contaminated terrestrial tidal sediments in the Biesbosch

Hoofdaanvragers:
Dr. J. Rozema / Dr. Ir. C.A.M. van Gestel, Vrije Universiteit Amsterdam, Afdeling Systeemoecologie/Afdeling Dieroecologie

 

Onderzoeker:
Mw. Dr. Ir. M. Notten Loopduur: 01-03-2001 tot 01-03-2005
Dr Ir. P. Hobbelen Loopduur: 15-03-2001 tot 15-03-2005

Resultaat van het programma

De hoofdvraagstelling van dit project was na te gaan of verontreiniging met zware metalen  effecten heeft op het ecosysteem van de Biesbosch. Het te onderzoeken Biesbosch-ecosysteem betrof verruigde rietgorzen.

In het bijzonder is nagegaan hoe zware metaal verontreiniging de structuur en processen  van plant-herbivoor-detritivoor levensgemeenschappen beinvloedt. Het onderzoek in dit deelproject had betrekking  op aspecten  van de voedselketens en voedselwebben van  bovengrondse (I)  en ondergrondse delen (II) van het ecosysteem. Onderzoek naar de opname en doorgifte van zware metalen naar volgende trofische niveaus vormden deel van het onderzoeksproject.

Uit beide proefschriften en gepubliceerde artikelen moge duidelijk blijken dat de hoofddoelstelling van dit programma  is gerealiseerd.

De zware metaal gehaltes in de onderdelen van de voedselketen van de bodem-plant-slak en bodem- regenworm-pissebedden- duizendpoten zijn bepaald en geanalyseerd als mede de doorgifte tussen onderdelen van deze voedselketen.

De effecten van de (sterke) zware metaal verontreining van het Biesbosch sediment op ecosysteemstructuur en processen  bleken  beperkt te zijn. Wel bleek zware metaal verontreinigde brandnetel  de consumptie en reproductie van de tuinslak te beinvoeden.Ook bleek zware metaal verontreinigd strooisel de consumptie door de regenworm Lumbricus rubellus te beinvloeden.

 

Resultaat van de projecten

014.23.071 Dr. Ir. M.J.M. Notten

Vervuiling van het milieu met metalen is een mondiaal probleem. Naast verhoogde concentraties metalen rondom duidelijke puntbronnen zoals smelters, worden er ook verhoogde concentraties metalen aangetroffen in gebieden die niet direct beïnvloedt worden door industrie. Nationaal Park de Biesbosch is zo’n gebied. Het is het deltagebied waarin de Maas en de Rijn samenkomen. Vroeger kende het gebied een duidelijke getijdenwerking, en waren er stukken land die twee keer per dag overstroomden. In 1969/1970 werd deze getijdenbeweging flink getemperd door de aanleg van de afwateringssluizen in het Volkerak en het Haringvliet. Dit ging ook gepaard met een afname van de stroomsnelheid in de rivieren, waardoor er veel slib sedimenteerde in het gebied. Dit slib was vervuild met metalen en andere soorten verontreinigingen. Zodoende is de Biesbosch een voorbeeld van een gebied dat lang blootgesteld is aan verhoogde concentraties metalen uit verschillende bronnen. Het gebied wordt vaker omschreven als het ‘bezinkputje van Europa’. Milieumaatregelen hebben ervoor gezorgd dat de waterkwaliteit in de rivieren sterk is verbeterd, maar de oude lagen slib zijn nog steeds aanwezig. Zodoende vraagt men zich af of de metalen in deze lagen nog worden opgenomen door planten en beesten, en of ze daarop nog schade veroorzaken. In dit onderzoek is geprobeerd een antwoord te geven op deze vragen.

 

Daartoe is er een voedselketen uitgekozen die de situatie in de droge delen van de Biesbosch goed beschrijft. De voedselketen bestaat uit de bodem, de brandnetel (Urtica dioica) en de gewone tuinslak (Cepaea nemoralis). Beide soorten komen veel samen voor in verruigde Biesbosch locaties, en de slakken eten van verse brandnetelbladeren. In een eerste veldstudie is uitgezocht of er metalen worden aangetroffen in de onderdelen van deze voedselketen, en of de concentraties in deze compartimenten aan elkaar gerelateerd zijn. In alle compartimenten werden metalen gemeten. De concentraties in de bodem waren hoog, en overschreden in alle gevallen de achtergrondconcentraties voor schone bodems. De concentraties in de brandnetelbladeren waren relatief laag. Bepaalde bodemeigenschappen zorgen ervoor dat de metalen stevig aan de bodem binden, en niet zo makkelijk door de plant kunnen worden opgenomen. De concentraties in de slak waren wel verhoogd. Slakken worden best oud (zeker ouder dan 5 jaar) en worden dus heel lang blootgesteld aan de lage metaalconcentraties. Slakken zijn heel goed in het opslaan van metalen, en dus ook bij lage concentraties is dat na een tijdje merkbaar. Het bleek verder dat de concentraties in de bladeren en de slakken aan elkaar gerelateerd waren, net zoals de concentraties in de bodem en de slakken. Hieruit kan ook worden afgeleid dat er doorgifte van metalen in de voedselketen is. De doorgifte via brandnetelbladeren is belangrijker dan via de bodem (via het eten van bodemdeeltjes, en via de huid).

 

De doorgeefroute van metalen via brandnetelblad hebben we nader bestudeerd in een ander experiment. Het experiment onderzocht de opname en uitscheiding van cadmium bij lage concentraties in het voer. Brandnetels werden opgekweekt op een voedingsoplossing om een range aan lage Cd concentraties in brandnetelbladeren te verkrijgen. Deze werden als voer voor de slakken gebruikt. De Cd concentraties die in de Biesbosch bladeren werden gemeten, kwamen ook voor in de range van Cd concentraties in dit experiment. Uit het experiment bleek dat slakken na 34 dagen op cadmium-vervuild voer geen hogere concentraties cadmium in hun lichaam hadden. Wij suggereren dat er sprake is van een regulatie van cadmiumconcentraties in de slak bij lage concentraties in het voer. Het opgenomen Cd wordt niet allen uitgescheiden via de poep, maar ook via het slijm.

 

Metaalconcentraties geven niet direct informatie over de herkomst van de vervuiling. Deze is in een ander deelonderzoek bestudeerd. De gebruikte techniek geeft alleen informatie over lood in het milieu. Het bleek dat het lood in de Biesbosch grotendeels (88 - 90 %) van menselijke activiteiten afkomstig is. Ook in een referentielocatie elders in Nederland, waar de bodemconcentraties voldoen aan de normen, bleek dat ook nog een behoorlijk deel van de vervuiling door de mens was veroorzaakt. Het lood in de bodem van de Biesbosch is afkomstig uit de rivier, en is via sedimentatie op het land terechtgekomen. Dit is heel begrijpelijk als je de geschiedenis van de Biesbosch voor ogen hebt. Er zijn verschillende Pb bronnen die bijdragen aan dit ‘menselijk’ lood, en deze zijn afkomstig uit industrieën in de stroomopwaarts gelegen gebieden. Wat de Pb vervuiling in planten en slakken betreft, bleek dat er een duidelijke bijdrage was van de huidige loodvervuiling in de lucht. Meest waarschijnlijk is de Pb vervuiling in de planten en slakken een mengsel van Pb uit de lucht en Pb uit de bodem (door sedimentatie). Deze loodafkomsten kunnen via verschillende routes bij de planten en slakken terechtkomen, en gaan gepaard met lage Pb concentraties. De Pb concentraties in de lucht en regenwater zijn dan wel laag, maar kunnen dus wel degelijk nog van invloed zijn op de concentraties in slakken en planten. Een exacte bijdrage van het Pb uit de lucht aan de Pb vervuiling in de voedselketen kan niet worden gegeven.

 

Vervolgens hebben we onderzoek gedaan naar de gevolgen van de verhoogde metaalconcentraties op de slakken in de Biesbosch. Daarvoor hebben we ook gebruikt gemaakt van een heel erg vervuilde locatie vlak bij een zinkverwerkende fabriek in België. De concentraties in slakken en vegetatie in deze locatie waren erg hoog, en als er metaaleffecten zijn, zouden die hier in ieder geval meetbaar moeten zijn. In een eerste experiment werd bestudeerd wat de gevolgen zijn van een mengsel van metaalconcentraties in bladeren uit het veld op bladconsumptie door slakken. Het bleek dat slakken minder aten van vervuilde bladeren, en dat het niet uitmaakte of het om ‘vieze’ of  ‘schone’ slakken ging. Maar de concentraties in de gebruikte bladeren waren wel heel erg hoog in vergelijking met de concentraties in Biesbosch bladeren. Vanuit dit perspectief is het onwaarschijnlijk dat slakken in de Biesbosch minder eten door metaalvervuiling. In een tweede proef werd gekeken of er verschillen waren in reproductie tussen slakken uit 4 locaties: 2 Biesbosch locaties, de zwaar vervuilde Belgische locatie en een Nederlandse referentielocatie. Uit dit experiment blijkt niet dat de reproductie (gemeten als aantal legsels en legselgrootte) van Biesbosch slakken lager is. Eèn Biesbosch locatie vertoonde zelfs een duidelijk hogere reproductie, en dit wijst erop dat andere factoren dan metaalvervuiling belangrijker zijn in het bepalen van reproductief succes. Slakken uit de Belgische locatie legden geen eieren. Wij vermoeden dat dit wel veroorzaakt is door de hoge metaalconcentraties in de slakken en het hun omringende milieu. De slakken eten minder, zoals uit het eerdere experiment blijkt, en dan kost het ook nog veel energie om die metalen te verwerken. Dan blijft er minder energie over om in voortplanting te investeren.

 

Al met al toont het hele onderzoek aan dat er inderdaad sprake is van metaalvervuiling in de bodem-plant-slak voedselketen in de Biesbosch. Op basis van het onderzoek blijkt niet dat consumptie en reproductie van de slakken beïnvloed worden, en wordt er ook geen effect verwacht op groei van Biesbosch slakken. 

 

014.23.072 Dr. Ir. P.H.F. Hobbelen

Als gevolg van anthropogene emissies bereikten de zware metaalconcentraties in de rivieren Rijn en Maas een hoogtepunt aan het eind van de jaren zestig en in de jaren zeventig van de vorige eeuw. Depositie van vervuilde deeltjes die met het rivierwater werden meegevoerd, zorgde ervoor dat de bodems van de rivieren en hun overstromingsgebieden ook vervuild raakten. Hoewel de watervervuiling van de rivieren de Rijn en de Maas weer afnam na de jaren zeventig als gevolg van een strenger milieu beleid van betrokken regeringen, zijn de concentraties van zware metalen in de sedimenten van rivieren en hun overstromingsgebieden nog steeds hoog. Een van deze vervuilde gebieden is de Biesbosch, het deltagebied van de Rijn en de Maas. Het doel van dit proefschrift is de gevolgen van de zware metaalvervuiling voor de samenstelling en het functioneren van de bodemfauna in de Biesbosch te bepalen.

Bodemorganismen die behoren tot de groep van de detritivoren voeden zich met dood organisch materiaal en spelen een belangrijke rol in de elementenkringloop in ecosystemen. Ze dragen bij aan de mineralisatie van elementen die zijn vastgelegd in organische stof, bijvoorbeeld koolstof, stikstof en fosfaat, en maken deze weer beschikbaar voor opname door planten. Binnen de detritivoren richt deze studie zich op de groep van de fragmenteerders, die zo heten omdat zij afgestorven plantenmateriaal (strooisel) eten en dit in kleinere stukken verdelen. Tot de fragmenteerders behoren diergroepen als de regenwormen, potwormen, pissebedden, miljoenpoten, mijten, slakken en insektelarven. Fragmenteerders kunnen de mineralisatie van stoffen in strooisel zowel positief als negatief beïnvloeden. Ze dragen bij aan de mineralisatie door ademhaling (vorming van CO2) en door de uitscheiding van nutriënten in afvalprodukten (urine en ontlasting). Ze kunnen de mineralisatie van strooisel ook indirect beïnvloeden door de activiteit en samenstelling van de microbiële gemeenschap te veranderen en door de toegankelijkheid van strooisel als voedselbron voor microorganismen te veranderen.

Wanneer te veel metalen opgenomen worden in het lichaam van fragmenteerders kunnen verschillende effecten optreden. Literatuurgegevens laten zien dat zware metalen de groei, reproduktie en overleving van fragmenteerders negatief beïnvloeden. Weinig gegevens zijn beschikbaar over de effecten van metaalvervuiling op de biodiversiteit van fragmenteerders en op hun bijdrage aan de strooiselafbraak. Daarom zijn de centrale vragen van dit onderzoek:

 

1.     Wat zijn de effecten van zware metaalvervuiling op de structuur van levensgemeenschappen van fragmenteerders?

2.     Wat zijn de effecten van zware metaalvervuiling op het functioneren van fragmenteerders?

3.     In hoeverre kunnen biomarkers een indicatie geven van effecten op de structuur en het functioneren van levensgemeenschappen van fragmenteerders.

 

Dit onderzoek probeert deze vragen te beantwoorden voor fragmenteerders die in een specifiek habitat leven: voormalige overstromingsgebieden in de Brabantsche Biesbosch die gedomineerd worden door een vegatie van brandnetels (Urtica dioica) en riet (Phragmites australis). Om praktische redenen was het niet mogelijk om alle groepen fragmenteerders en alle zware metalen te bestuderen. Eerdere onderzoeken in de Biesbosch lieten zien dat concentraties van de essentiële metalen koper (Cu) en Zink (Zn) en de niet-essentiële metalen cadmium (Cd) en lood (Pb) in de bodem hoger waren dan de interventiewaarden. Deze interventiewaarden worden gebruikt door de Nederlands overheid om te bepalen of een gebied zo vervuild is dat de bodem gesaneerd moet worden. Daarom is besloten om het onderzoek op deze vier metalen te richten. Eerst werd er een pilot-experiment uitgevoerd in twee veldgebieden om te bepalen welke groepen fragmenteerders er in voormalige overstromingsgebieden in de Brabantsche Biesbosch voorkomen en welke van deze groepen mogelijk door zware metalen beïnvloed zouden kunnen worden. De resultaten lieten zien dat regenwormen, pissebedden en miljoenpoten belangrijke fragmenteerders zijn in de Biesbosch. Vergelijking van metaalconcentraties gemeten in de Biesbosch met referentiewaarden uit de literatuur liet zien dat Cd, Cu en Zn gehalten in regenwormen en Cu gehalten in miljoenpoten verhoogd waren in de Biesbosch en dat concentraties in pissebedden vergelijkbaar waren aan achtergrondconcentraties in schone gebieden. Meting van een biomarker, de Neutraal Rood Retentietijd (NRRT), liet zien dat er bij de regenwormen van de meest vervuilde locatie sprake is van stress. Bovendien bleek de NRRT negatief gecorreleerd met het interne Cu-gehalte in de regenwormen. Op basis van deze gegevens werd besloten om het onderzoek verder te richten op de zware metalen Zn, Cu en Cd en fragmenteerders behorende tot de regenwormen, miljoenpoten en pissebedden.

Een veldexperiment werd opgezet dat 15 gebieden in de Biesbosch besloeg die een gradiënt in zware metaalvervuiling vormen. In elk gebied werd de samenstelling van de gemeenschap bestaande uit regenwormen, miljoenpoten en pissebedden bepaald en werden metaalconcentraties in verschillende bodemfracties gemeten om te kijken of zij de structuur van deze gemeenschappen beïnvloedden (onderzoeksvraag 1). Strooiselzakken en bait-lamina sticks (plastic staafjes met gaatjes gevuld met voer, die in de bodem worden gestoken) werden gebruikt om de eetactiviteit van regenwormen, miljoenpoten en pissebedden te bepalen. Vervolgens is onderzocht of er een verband bestond tussen deze eetactiviteit en gemeten metaalconcentraties (onderzoeksvraag 2). De resultaten laten zien dat zware metaalvervuiling in de Biesbosch geen belangrijke invloed heeft op de structuur van de fragmenteerder-gemeenschap, hoewel de biomassa van regenworm Lumbricus rubellus positief en significant gecorreleerd was met Zn concentraties in het poriewater en in 0.01 M CaCl2 extracten van de bodem. Geen effecten van metaalvervuiling werden gevonden op de eetactiviteit van regenwormen, gemeten met de bait-lamina sticks, maar significante correlaties werden gevonden tussen de strooiselafbraak en de Cd concentratie in 0.01 M CaCl2 extracten van de bodem. De strooiselafbraak is berekend als het verschil in het gewichtsverlies tussen twee soorten nylonzakjes met verschillende maaswijdten en gevuld met srooisel, de één toegankelijk voor regenwormen, miljoenpoten en pissebedden en de ander alleen voor organismen kleiner dan 1 mm. Ook was er een grote overeenkomst in de mate waarin de variatie in de strooiselconsumptie verklaard kon worden door de biomassa van Lumbricus rubellus en door de totale biomassa van de fragmenteerders. Dit duidt erop dat de regenworm Lumbricus rubellus de grootste invloed heeft op de strooiselconsumptie en niet de Cd concentratie in 0.01 M CaCl2 extracten van de bodem. Het positieve verband tussen de biomassa van Lumbricus rubellus en de Zn concentraties in poriewater en 0.01 M CaCl2 extracten van de bodem is waarschijnlijk niet causaal, omdat de 0.01 M CaCl2 extraheerbare Zn concentraties in de Biesbosch zeer laag waren (vergelijkbaar met gehalten in niet-verontreinigde gebieden). Op basis van dit onderzoek kan geconcludeerd worden dat, ondanks de hoge totaalconcentraties in de bodem, er geen aantoonbare effecten van zware metalen zijn op de structuur en het functioneren van gemeenschappen van fragmenteerders. Mogelijke oorzaken hiervan zijn de aanpassing van fragmenteerders aan vervuilde omstandigheden of de aanwezigheid van andere, meer belangrijke, factoren dan metaalvervuiling, zoals bijvoorbeeld de mate van isolatie van de onderzoeksgebieden, het organische stof gehalte in de grond en misschien de overstomingsfrequentie. De NRRT response in regenwormen van twee vervuilde Biesbosch-lokaties bleek niet gecorreleerd te zijn met de strooiselafbraak of de bait-lamina consumptie (onderzoeksvraag 3).

Het boven beschreven veldexperiment werd maar één keer uitgevoerd. Dichtheden van soorten en metaalconcentraties in plantaardig en dierlijk weefsel en in de bodemoplossing kunnen varieren met het seizoen. Daarnaast laten de resultaten van het pilot –en veldexperiment zien dat metaalconcentraties in regenwormen verhoogd waren. Daarom werd een laboratoriumexperiment uitgevoerd om de invloed van Cd, Cu en Zn op de strooiselconsumptie door Lumbricus rubellus te bepalen (onderzoeksvraag 2). Om de resultaten van dit experiment beter te kunnen extrapoleren naar veldsituaties, werden volwassen regenwormen, die verzameld waren in 12 gebieden in de Brabantsche Biesbosch, in het laboratorium in grond gehouden die ook uit deze gebieden afkomstig was. Daarnaast werden ook volwassen regenwormen uit een relatief schoon gebied geïncubeerd in zowel hun eigen grond als in de 12 vervuilde gronden uit de Biesbosch. Resultaten laten een positieve invloed van Zn en Cd concentraties in Lumbricus rubellus zien op de strooiselconsumptie per biomassa van deze regenworm. Een mogelijke verklaring hiervoor is een verhoogde behoefte aan energie om enzymen aan te kunnen maken die een rol spelen in de regulatie en detoxificatie van zware metalen in het lichaam van een regenworm. Er is echter meer onderzoek nodig om deze hypothese te bevestigen.

De bovengenoemde studie richtte zich op de effecten van zware metalen op de voedselconsumptie door individuele adulte regenwormen gedurende een beperkte tijdsperiode. Om de strooiselconsumptie door hele populaties van regenwormen te voorspellen moet je de voedselconsumptie van indivuele regenwormen kunnen beschrijven gedurende hun hele leven als een functie van relevante abiotische factoren en blootstelling aan toxische stoffen. Daarom is de invloed van de temperatuur en de voedseldichtheid op de effecten van Cu op de strooiselconsumptie door Lumbricus rubellus onderzocht gedurende een lange tijdsperiode (onderzoeksvraag 2), door gebruik te maken van een Dynamisch Energy Budget-model (DEB-model). Er werd voor Cu gekozen omdat er in de literatuur gegevens beschikbaar zijn over de groei van Lumbricus rubellus, blootgesteld aan verschillende Cu concentraties. Een DEB-model beschrijft de energiestromen in een organisme in de tijd. Voor dit onderzoek werd gebruik gemaakt van een mechanistische DEB-model, ontwikkeld door Prof.dr. S.A.L.M. Kooijman, dat gebaseerd is op fysiologische uitgangspunten. De door het DEB-model voorspelde kwalitatieve effecten van de temperatuur op de groei van Lumbricus rubellus waren in overeenstemming met de meeste gegevens voor deze of andere soorten regenwormen in de literatuur. Weinig gegevens waren beschikbaar over de invloed van de temperatuur op de strooiselconsumptie door Lumbricus rubellus en deze waren strijdig met de modelvoorspellingen. Aangenomen dat het DEB-model de strooiselconsumptie door Lumbricus rubellus als functie van diens interne Cu concentratie en de temperatuur en voedseldichtheid kan beschrijven, voorspelde het model dat de gevoeligheid van regenwormen voor Cu groter is bij hogere temperaturen voor zowel een constante als fluctuerende temperatuur. Fluctuatie van de temperatuur op zich maakte voor de gevoeligheid van Lumbricus rubellus voor Cu niet uit. Het fluctueren en verhogen van de voedseldichtheid vergrootte de gevoeligheid van Lumbricus rubellus voor Cu. Een modelbenadering van de strooiselconsumptie door Lumbricus rubellus zoals boven beschreven lijkt een goede manier om literatuurgegevens te integreren en om effecten van toxische stoffen te voorspellen die moeilijk experimenteel te bepalen zijn, maar relevant zijn voor veldsituaties.

De resultaten van het hiervoor beschreven pilot– en veldexperiment toonden aan dat ondanks de hoge metaalconcentraties in de Biesbosch gronden, concentraties in poriewater en 0.01 M CaCl2 extracten vergelijkbaar waren met achtergrondconcentraties. In de literatuur wordt vermeld dat regenwormen voornamelijk metalen opnemen in een oplosbare vorm en metaalconcentraties in poriewater en 0.01 M CaCl2 extracten van de grond een indicatie geven van oplosbare metaalgehalten in de bodem. De verwachting was daarom dat interne metaalconcentraties in de regenwormen in de Biesbosch ook laag zouden zijn. Dit deed de vraag rijzen welke bronnen van zware metalen in de bodem verantwoordelijk zijn voor hun verhoogde opname in regenwormen. Alhoewel deze vraag geen onderdeel is van de centrale onderzoeksvragen, werd geprobeerd om deze te beantwoorden met behulp van de gegevens over de interne metaalconcentraties in de regenwormen Lumbricus rubellus en Aporrectodea caliginosa en de concentraties in verschillende bodemfracties, die verzameld werden tijdens het veldexperiment. Resultaten tonen dat Cd en Cu concentraties in de regenwormen positief en significant gecorreleerd waren met poriewaterconcentraties. Dit onderschrijft het belang van de oplosbare vorm van metalen voor de opname door regenwormen. De meeste variatie in de interne Cd concentraties van Lumbricus rubellus en de interne Cu concentraties van Lumbricus rubellus en Aporrectodea caliginosa daarentegen kon worden verklaard door de totale concentraties in de bodem. Dit is een indicatie dat Cd en Cu in organische stof en bodemdeeltjes ook een belangrijke bijdrage kunnen leveren aan de opname van zware metalen door regenwormen. Geen van de gemeten metaalconcentraties in de verschillende bodemfracties leek de interne Zn concentratie van Lumbricus rubellus en Aporrectodea caliginosa te beïnvloeden. Er kan geconcludeerd worden dat het meenemen van totale metaalconcentraties in de bodem bij voorspellingen van interne metaalconcentraties in regenwormen zinvol is voor gronden met hoge metaalconcentraties, maar lage oplosbare concentraties.

Er kan geconcludeerd worden dat, ondanks de hoge totale metaalconcentraties in de gronden van de Biesbosch, de oplosbare metaalconcentraties in deze gronden vergelijkbaar zijn met achtergrondwaarden als gevolg van de combinatie van een hoge pH en een hoog klei-, organische stof- en inorganisch koolstofgehalte. Daarom lopen alleen die bodemorganismen risico die vervuilde grond inslikken of in staat zijn om metalen in oplossing te brengen die geadsorbeerd zijn aan klei- en organische stofdeeltjes. Van de organismen die in dit proefschrift bestudeerd zijn, lijken de regenwormen de meeste risico’s te lopen op basis van hun verhoogde interne metaalconcentraties. De resultaten in dit proefschrift laten zien dat interne Zn en Cd concentraties in Lumbricus rubellus de strooiselconsumptie door deze regenworm beïnvloedden, maar op een positieve in plaats van negatieve manier. Dit zou verklaard kunnen worden door een verhoogde behoefte aan energie om enzymen aan te kunnen maken die een rol spelen in de regulatie en detoxificatie van zware metalen in het lichaam van een regenwormen. Er werden geen effecten gevonden van zware metalen op de soortensamenstelling en de eetactiviteit van fragmenteerders op levensgemeenschapsniveau. Er kan worden geconcludeerd dat zware metaalvervuiling geen dominante invloed heeft op de structuur en het functioneren van fragmenteerders in voormalige overstromingsgebieden in de Brabantsche Biesbosch.